Ivan Dylevský, Petr Ježek: Základy kineziologie
1. Obecná kineziologie
1.1.1. Funkční anatomie a biomechanika vaziva
Obr. 1. 1.

Stavba kolagenního vlákna






  1. molekuly kolagenu (černě) a tropokolagenu
  2. mikrofibrila
  3. svazky kolagenních vláken
Obr. 1.2. Typy vaziva

Vazivo je pojivová tkáň, kterou tvoří především vazivové buňky (fibroblasty), kolagenní (retikulární) a elastická vlákna a amorfní mezibuněční hmota.

Buňky vaziva

Fibroblasty (fibrocyty) jsou nejběžnější a zároveň nejvýznamnější buňky vaziva.

Fibroblasty produkují základní předstupně vláknité i amorfní hmoty vaziva, tj. tropokolagen (kolagenní vlákna) a proteoglykany (amorfní hmota). Mohou tvořit i molekuly elastinu (elastická vlákna).

Fibroblasty mají značnou regenerační kapacitu, a jsou proto hlavním zdrojem materiálu vyplňujícího tkáňové defekty – jizvy. Obnova vazivových struktur proto závisí především na funkční zdatnosti a přítomnosti fibroblastů.

Tvorba mezibuněčné hmoty fibroblastem, je v podstatě příkladem tvorby bílkovin buňkou. Veškeré léčebné a tréninkové postupy směřující k „posílení“ šlach, vazů nebo kloubních pouzder. Musíme proto chápat jako pokus o zásah do proteosyntézy! Těchto možností není zatím mnoho a jsou co do rozsahu dosti malé. (Aktivitu fibroblastů zvyšují steroidní hormony a vitamin C.)

Mezibuněčná hmota – vlákna vaziva

Kolagenní vlákna reprezentují nejobjemnější strukturou všech pojivových tkání tedy i vaziva. Podle typu vaziva probíhají buď paralelně nebo jsou lehce zvlněná. Kolagenní vlákna jsou velmi ohebná a pevná na tah. V čisté formě se podílejí na stavbě těch složek pohybového systému, kde je požadována vysoká pevnost a ohebnost – šlachy a vazy, ale menší pružnost. Kolagenní vlákna se prodlužují jen o 8–10 % své délky, ale unesou zatížení až 50 N na jeden mm2.

Základem každého vlákna je bílkovina kolagen, tvořená menšími vláknitými molekulami tropokolagenu. Každá tropokolagenová molekula se skládá ze tří spirálovitě stočených řetězců aminokyselin. Tropokolagen vylučují fibroblasty, a ten teprve v mezibuněčném prostoru polymeruje a formuje kolagenní vlákna. (Vařením se tropokolagen depolymerizuje a vzniká klih – kolla!)

Obnova (náhrada) kolagenu v tkáních probíhá velmi pomalu. Co je podnětem pro tvorbu nových kolagenních vláken, není jednoznačně prokázáno. Snad jde o dráždění fibroblastů ohybem vláken, ke kterým fibroblasty přiléhají. Vznikající piezoelektrický jev by mohl mít na fibroblasty stimulující vliv. V této souvislosti se nabízí otázka vlivu mechanických faktorů na obnovu vazivových tkání, např. při rehabilitačním cvičení.

Funkční, tj. především biomechanické, vlastnosti kolagenních vláken jsou výrazem specifické úpravy tropokolagenových podjednotek. Jde především o dvě skutečnosti:

  1. Tropokolagen je bílkovina bohatá na dvě – jinde v těle dosti neobvyklé aminokyseliny: hydroxyprolin a hydroxylyzin. Hydroxyprolin je aminokyselina, která snadno mezi molekulami tvoří příčné vazby. Tyto příčné vazby zvyšují mechanickou pevnost kolagenních vláken.
Stabilita těchto příčných vazeb je ovšem závislá na okolním prostředí, tj. na vlastnostech proteoglykanů, které jsou základem amorfní mezibuněčné hmoty. (Viz také dále.)
  1. Pevnost a pružnost kolagenních vláken závisí i na periodickém pruhování (žíhání) mikrofibril, které je patrné v mikroskopu. Pruhování je podmíněno střídáním molekul tropokolagenu, které mají určitou délku a v mikrofibrile se schodovitě střídají. Mezi jednotlivými molekulami jsou mezery umožňující jejich vzájemný posun.

Typická periodicita žíhání kolagenních fibril (64 nm) se při onemocnění vaziva mění a mění se charakter průběhu křivky závislosti napětí v tahu a deformace vláken. Snižuje se především mez pevnosti v tahu a klesají i hodnoty maximálního protažení. K těmto změnám dochází i v procesu přirozeného stárnutí organizmu. Z pohledu stavby a funkcí pohybového aparátu je „stáří kolagenu“ mírou stáří organizmu. (Tab.1.2.)

TYP ZASTOUPENÍ ORIENTACE PRODUCENT VLASTNOSTI
I. typ kůže, šlachy, kosti, kloubní pouzdra, vazivová chrupavka, dentin svazky paralelně orientovaných vláken fibroblast,
osteoblast,
chondroblast,
odontoblast
pevnost v tahu, ohebnost, odolnost na tlak
II. typ kloubní a elastická chrupavka sítě jemných vláken, architektonická úprava v kloubní chrupavce chondroblast odolnost na střídavý tlak
III. typ hladké svaly, tepny, děloha,játra, slezina, ledvina, plíce sítě jemných vláken svalová buňka,
fibroblast,
retikulocyt,
hepatocyt
„kostra“buněčných orgánů
IV. typ bazální membrány tenké blanky, membrány endotelie, epitelie, svalové buňky ** viz poznámka
V.typ placenta, plodové obaly minimum spolehlivých údajů

**Bazální membrána je několik desítek nanometrů silná vrstvička specializované mezibuněčné hmoty. Tato vrstva odděluje buď skupiny buněk (epitel) nebo jednotlivé buňky (tukové, svalové apod.) od pojiva. Může být i mezivrstvou separující epitely různého původu (např. respirační epitel–- kapiláry apod.).

Bazální membrána má v systému tkání zcela klíčové postavení.

Elastická vlákna jsou ve vazivu méně početná než vlákna kolagenní. Jsou tenká a často se větví. V čistší formě jsou více zastoupena pouze v některých vazech páteře a jinak jsou přimíšena k vláknům kolagenním, mezi kterými tvoří prostorové sítě. Elastická vlákna nejsou pevná – unesou zatížení pouze 2–3 N na 1 mm2, ale mohou být protažena až na 200 % své původní délky.

Základem elastických vláken jsou svazky mikrofibril skládajících se z bílkovinných molekul elastinu. Podobně jako u kolagenu je i molekula elastinu složená z podjednotek tzv. tropoelastinu. Tropoelastin je na rozdíl od tropokolagenu, poměrně chudý na hydroxyprolin – aminokyselinu, která je typická tvorbou příčných vazeb. To znamená., že mikrofibrily elastinu nejsou výrazněji směrově orientovány, a jejich mechanická pevnost v tahu je proto minimální. Při přetažení elastických vláken dochází k nevratné deformaci a ztrátě pružnosti.

Základní biomechanickou vlastností elastických vláken je jejich pružnost. Této jejich vlastnosti je při stavbě struktur pohybového systému využito v kombinaci s kolagenními vlákny.

Elastická vlákna temperují vlastnosti kolagenu

Chceme-li mechanické vlastnosti „elastické příměsi" (např. v kloubních pouzdrech) vyjádřit odborně, pak přidání elastinu redukuje hysterézi vaziva.

Hysteréze je pojem vyjadřující závislost daného stavu na předchozích stavech. Elastická vlákna redukují hysterézi vaziva, tzn. že snižují spotřebu energie potřebnou pro zpětnou deformaci. Např. protažený vaz, fascie nebo kloubní pouzdro se proto s menší energetickou ztrátou vracejí do svého původního stavu.

Elastická vlákna tkání pohybového systému produkují fibroblasty. O možnostech hojení, případně posílení elastické složky vaziva je známo velmi málo. Obvykle se pouze zdůrazňuje nevratnost jeho poškození.

Retikulární vlákna jsou jemná, tenká a rozvětvená. Na stavbě pohybového systému se podílejí svoji účastí ve vazivovém skeletu kosterních svalů a v červené kostní dřeni.

Retikulární vlákna se pokládají za jemné kolagenní fibrily, tvořící předstupně "zralých" kolagenních vláken. O jejich biomechanických vlastnostech v tkáních pohybového systému není nic známo.

Mezibuněčná hmota – amorfní

Beztvará (amorfní) mezibuněčná hmota je bezbarvý, rosolovitý roztok produkovaný fibroblasty, který vyplňuje prostory mezi buňkami a vlákny. Mezibuněčná hmota je komplexní sloučenina tzv. proteoglykanů, na jejichž stavbě se kromě polysacharidů významně podílí i kyselina hyaluronová. Tato organická kyselina váže enormní množství vody a při maximální hydrataci zvětšuje až tisíckrát svůj objem. Již nepatrné množství této kyseliny podmiňuje gelatinózní („rosolovitou“) konzistenci mezibuněčné hmoty a její vazkost.

Amorfní mezibuněčná hmota především stabilizuje celou strukturu vaziva. Proteoglykany podmiňují soudržnost vaziva a umožňují látkovou výměnu fibroblastů. Tím, že vážou velké množství vody, regulují jeho množství ve vazivu a umožňují tak difúzi ve vodě rozpustných látek vazivem. Proteoglykany mají i klíčovou roli při hojení ran a určují biomechanické vlastnosti všech typů pojiv (vaziva, chrupavky i kosti). Koncentrace kyseliny hyaluronové je určující i pro „mazací" schopnost synoviální tekutiny.

Typy vaziva

Nejrozšířenějším typem vaziva je řídké a tuhé kolagenní vazivo.

  • Řídké kolagenní vazivo je v pohybovém systému zastoupeno méně. Vyplňuje prostory mezi svalovými vlákny kosterních svalů a tvoří nosnou kostru pro cévy a nervy svalů. Na řadě míst přechází v tuhé, neuspořádané kolagenní vazivo.
  • Mechanická odolnost tohoto typu vaziva je minimální. Jemné, trojrozměrné sítě vazivových vláken a řídká mezibuněčná hmota umožňují hladký posun částí orgánů (svalových vláken) proti sobě a pružně reagují i na změnu objemu orgánů.

  • Tuhé kolagenní vazivo existuje ve dvou formách: jako tuhé neuspořádané a tuhé uspořádané kolagenní vazivo.
  • Pro neuspořádané vazivo je typická kompaktní síť silných kolagenních vláken doprovázených elastickými vlákny, na která naléhají fibroblasty. Tento, poměrně mechanicky odolný typ vaziva je charakteristický pro vazivovou vrstvu kůže.

    Dominující roli ve stavbě opěrné složky pohybového systému hraje tuhé uspořádané vazivo tvořící šlachy (aponeurózy), vazy a kloubní pouzdra.

    Šlacha

    Šlacha je provazec tuhého uspořádaného vaziva, kterým se svaly upínají ke kosti.

    Šlachy tvoří paralelně probíhající svazky kolagenních vláken oddělené nepatrným množstvím amorfní mezibuněčné hmoty. Elastických vláken je ve šlaše poměrně málo – do 5 %. Mezi svazky vláken jsou vtištěny oploštělé fibroblasty, jejichž výběžky obklápějí přiléhající kolagenní vlákna. Svazky kolagenních vláken jsou v nezatížených šlachách lehce zvlněny; u některých šlach probíhají v táhlých spirálách. Na textuře příčného průřezu šlachy se sice rozlišují primární a sekundární svazky, hranice mezi oběma úrovněmi není ostrá. Sekundární svazky lze definovat podle cév a nervů, které probíhají v řídkém vazivu obalujícím sekundární svazky – primární svazky jsou odděleny pouze vazivem.

    Šlachy zprostředkují pružný přenos svalové síly na skelet. Z biomechanického hlediska tvoří šlachy systém sekundárních mechanických efektorů, tj. představují pasivní pohyblivý a nosný systém. Pevnost šlach v tahu je odvozena především z pevnosti kolagenních vláken, která u většiny šlach tvoří 80–90 % jejich hmoty.

    Pevnost šlachy = polovina pevnosti kosti

    Mez pevnosti různých šlach je hodnota, která je závislá na věku, na konkrétní anatomii šlachy, typu cévního zásobení a na lokálních anatomických podmínkách, které pevnost buď zvyšují nebo snižují.

    Např. Achillova šlacha má v dětství mez pevnosti asi 53MPa, ale v sedmdesáti letech jen 45 MPa, tj. asi o 15 % méně. Šlacha dlouhého flexoru palce je sice mnohem tenčí než Achillova šlacha, ale její mez pevnosti (ve srovnatelném měřítku) je o 18 % větší než mez pevnosti Achillovy šlachy.

    V dospělosti lze šlachu protáhnout o 10–12% její klidové délky. S věkem pružnost šlach klesá – např. u novorozence lze šlachy protáhnout až o 18 % jejich délky.

    Vaz – ligamentum

    Vaz je útvar podobný šlaše. Vazy buď zpevňují kloubní pouzdra a jsou pak jejich součástí, nebo, probíhají mimo pouzdra a jako izolované vazivové pruhy spojují sousedící kosti.

    Vazy mají podobnou stavbu jako šlachy, tj. tvoří je svazky kolagenních vláken s různou účastí vláken elastických. Vazy nemají tak pravidelné uspořádání vláken jako šlachy a také distribuce fibroblastů je nerovnoměrná. Mapa zastoupení elastických a kolagenních vláken v různých typech pouzder a vazů nebyla dosud zpracována, ale předpokládá se, že kloubní pouzdra a standardní vazy obsahují 4–5 % elastických vláken. Větší množství elastických vláken bylo u člověka zjištěno pouze ve vazech spojujících obratlové oblouky. Tyto „žluté vazy“ mají až 71 % elastických vláken.

    Vazy jsou zpevňující a fixační zařízení pohybového systému. Jejich biomechanické vlastnosti se v konkrétních situacích uplatňují různě, a proto budou probrány v příslušných souvislostech, zároveň s kloubními pouzdry a kostními spoji.

    Předešlá Následující Předešlá Následující
    Návod
    Úvod
    Kapitola 1
    Kapitola 2
    2.1. Analýza pohybu
    2.2. Stabilita těla
    2.3. Svalové síly – páky
    2.4. Funkční třídění svalů
    2.5. Souhrn kapitoly
    2.6. Testy znalostí
    Kapitola 3
    3.1. Obecné principy řízení motoriky
    3.3. Mozkový kmen
    3.4. Mozeček
    3.5. Thalamus
    3.6. Bazální ganglia
    3.8. Souhrn kapitoly
    3.9. Testy znalostí
    Kapitola 4
    4.1. Osový orgán
    4.3. Pohyblivost páteře
    4.4. Sektory páteře
    4.5. Stabilita páteře
    4.6. Souhrn kapitoly
    4.7. Testy znalostí
    Kapitola 5
    5.1. Hrudník – základní pojmy
    5.2. Funkční anatomie hrudníku
    5.3. Kinetika hrudníku
    5.4. Dýchací svaly
    5.5. Kineziologie břišní stěny
    5.6. Souhrn kapitoly
    5.7. Testy znalostí
    Kapitola 6
    6.1. Stavební plán
    6.6. Souhrn kapitoly
    6.7. Testy znalostí
    Kapitola 7
    7.1. Stavební plán
    7.6. Souhrn kapitoly
    7.7. Testy znalostí
    Obsah